Em seus experimentos com cruzamentos de ervilhas, Mendel analisou a herança de várias características dessas plantas, como cor e textura das sementes, cor e forma das vagens, cor das pétalas, altura das plantas e localização das flores no caule.
Em alguns cruzamentos, Mendel considerava uma característica de cada vez em suas análises e, dessa forma, obteve as proporções de 3:1 nos cruzamentos entre híbridos, o que deu origem à chamada 1ª Lei ou Lei da segregação ou, ainda, Lei da pureza dos gametas.
Em outros cruzamentos, ele analisava duas características simultaneamente: por exemplo, cor e textura das sementes. Assim, Mendel promovia o cruzamento de linhagens puras de sementes amarelas e lisas com plantas de sementes verdes e rugosas. Todos os descendentes híbridos da geração F1 apresentavam sementes amarelas e lisas.
Ao promover a autofecundação desses descendentes, Mendel obteve, na geração F2, plantas com sementes amarelas e lisas, amarelas e rugosas, verdes e lisas e verdes e rugosas, na proporção 9:3:3:1.
Esses resultados repetiram-se nos demais cruzamentos em que ele considerava duas características simultaneamente, o que o levou a concluir que os fatores determinantes de duas ou mais características segregam-se nos híbridos, distribuindo-se independentemente nos gametas. O enunciado dessa conclusão foi chamado de 2ª Lei de Mendel ou Lei da segregação independente.
Hoje sabemos que os "fatores" aos quais Mendel se referia são, na verdade, os genes que se encontram localizados nos cromossomos. Os conhecimentos obtidos sobre essas estruturas e sobre a divisão celular, particularmente a meiose, permitem explicar melhor os resultados obtidos por Mendel.
Meiose e segregação dos alelos
Quase todas as células que constituem um indivíduo possuem cromossomos aos pares, chamados cromossomos homólogos. Os gametas desse indivíduo, no entanto, possuem apenas um cromossomo de cada um dos pares. Essa redução no número de cromossomos ocorre porque as células que dão origem aos gametas sofrem meiose, um tipo de divisão celular em que, numa das etapas, ocorre a separação (segregação) dos cromossomos homólogos.
Como os genes estão localizados nos cromossomos, a separação dos homólogos é também a separação dos genes alelos, aqueles genes localizados no mesmo lócus dos cromossomos homólogos e relacionados à determinação de uma mesma característica.
Suponhamos características determinadas pelos genes A e B, localizados em cromossomos diferentes. Um indivíduo heterozigoto (híbrido) para as duas características (AaBb) pode formar quatro tipos de gametas. Isso porque os cromossomos que contêm o gene A e seu alelo a separam-se independentemente dos cromossomos que contêm o gene B e seu alelo b. Dessa forma, o indivíduo heterozigoto formará gametas contendo os genes A e B, ou A e b, ou a e B ou a e b, aproximadamente nas mesmas proporções.
Esquema representando as possíveis transfusões Segregação independente de genes localizados em cromossomos diferentes durante a meiose., considerando-se o sistema ABO.
Os resultados de Mendel
As plantas híbridas obtidas por Mendel em F1 apresentavam o genótipo VvRr e, portanto, formavam gametas VR, Vr, vR e vr.
Através da autofecundação, Mendel obtinha alguns descendentes com genótipos VVRR, VVRr, VvRR e VvRr, que apresentavam fenótipo sementes amarelas e lisas. Outros descendentes, com genótipos VVrr e Vvrr, formavam sementes amarelas e rugosas. Os de genótipo vvRR ou vvRr, sementes verdes e lisas; e, por fim, aqueles com genótipo vvrr apresentavam sementes verdes e rugosas. O esquema abaixo permite verificar que a proporção para cada um desses fenótipos é de 9:3:3:1.
Esquema representando os genótipos e fenótipos obtidos num dos cruzamentos feitos com ervilhas por Mendel.
Não se esqueça que esses resultados são obtidos quando estamos trabalhando com características determinadas por genes que estão em cromossomos diferentes. Teremos resultados diversos se os genes estiverem localizados no mesmo cromossomo.
O di-hibridismo é um tipo de herança genética que trata de duas características concomitantemente. É sobre este fenômeno que trata a Segunda Lei de Mendel. Veja!
Gregor Mendel (1822-1884) foi um monge austríaco que fez diversos experimentos relacionados à reprodução em plantas, mais especificamente, nas ervilhas. A partir desses experimentos, Mendel descreveu duas leis sobre genética. A primeira se refere ao monoibridismo, que é a herança de caracteres isolados
Nesta aula vamos revisar a Primeira Lei de Mendel e também a Segunda Lei de Mendel, que recebe o nome de Lei da Segregação Independente dos Genes, ou di-hibridismo.
Se você ainda não conhece a Primeira Lei de Mendel, confira esta videoaula do canal do Curso Enem Gratuito:
Após seus primeiros experimentos, Mendel passou a se preocupar com o comportamento de duas características, uma em relação à outra no mesmo cruzamento. Quando a herança trata de dois caracteres concomitantemente, chamamos de di-hibridismo.
Assim, ao analisar esse tipo de herança, Mendel fez novas descobertas e, a partir daí, formulou uma 2ª lei sobre os mecanismos genéticos: a Segunda Lei de Mendel.
Podemos resumir a Segunda Lei de Mendel ou Lei do Di-hibridismo da seguinte maneira:
“Em um cruzamento em que estejam envolvidos duas ou mais características, os fatores que determinam cada uma se separam (se segregam) de forma independente durante a formação dos gametas e se recombinam ao acaso, formando todas as combinações possíveis independentemente”.
Para visualizar melhor o cruzamento realizado por Mendel, observe a imagem:
O experimento com ervilhas
As ervilheiras que Mendel cultivava possuíam diferentes características em relação à coloração e formato de suas sementes. Para estudar essas duas características ao mesmo tempo, Mendel cruzou ervilhas puras com semente amarelas e lisas com plantas puras com ervilhas verdes e rugosas.
Após realizar a fecundação artificial, Mendel obteve uma geração F1 formada completamente por plantas com sementes amarelas e lisas. O resultado já era esperado, uma vez que estas características são dominantes e os genitores eram puros.
Entretanto, quando ele realizou a autofecundação dos indivíduos F1, ele pôde observar que a geração F2 apresentou quatro fenótipos diferentes:
- 9/16 eram amarelas e lisas;
- 3/16 eram amarelas e rugosas;
- 3/16 eram verdes e lisas;
- 1/16 era verde e rugosa.
Lembre-se que os fenótipos “amarela e lisa” e “verde e rugosa” já eram conhecidos de Mendel e ele os utilizou como geração parental. No entanto, os outros dois fenótipos eram novos, pois não estavam presentes na geração parental, nem na geração F1.
O aparecimento dessas plantas que recombinaram os fenótipos dos genitores de maneira independente permitiu a Mendel concluir que a herança da cor não tinha ligação com a herança do formato das sementes. Ou seja, os pares de fatores para a cor eram distribuídos para as plantas filhas sem influenciar a distribuição dos fatores para o formato das sementes.
Cálculo de probabilidades de di-hibridismo
Você pode fazer o cálculo de probabilidade envolvendo o di-hibridismo de duas maneiras. A primeira é montando um grande quadro de Punnett, como o mostrado acima. A segunda é montando um quadro de Punnett para cada característica e depois utilizando a regra de multiplicação ou regra do “e”.
Esta segunda maneira de calcular as probabilidades é muito útil, principalmente quando o exercício cobra três ou mais características em um cruzamento.
Para exemplificar, vamos utilizar o mesmo cruzamento da geração F1 de Mendel. Vejamos então o cálculo das probabilidades utilizando a regra do “e”:
Passo 1
Primeiramente você deve fazer dois quadros de Punnett utilizando cada característica como em um monoibridismo:
Passo 2
Em seguida, deve aplicar a regra do “e” ou da multiplicação:
Probabilidades para a coloração das sementes X Probabilidades para textura das sementes
(1/4 VV : 2/4 Vv : 1/4 vv) X ( 1/4 RR : 2/4 Rr : 1/4 rr) =
Logo, as proporções genotípicas serão as seguintes:
1/16 VVRR : 2/16 VVRr : 1/16 VVrr : 2/16 VvRR : 4/16 VvRr : 2/16 Vvrr : 1/16 vvRR : 2/16 vvRr : 1/16 vvrr
E as proporções fenotípicas serão:
Ou seja: 9 amarelas lisas : 3amarelas rugosas : 3 verdes lisas : 1 verde rugosa.
Resumo da Segunda Lei de Mendel
Para complementar seus estudos, veja a seguinte videoaula sobre Segunda Lei de Mendel e o di-hibirismo:
Exercícios sobre di-hibridismo
1 – (ENEM/2019)
Com base nos experimentos de plantas de Mendel, foram estabelecidos três princípios básicos, que são conhecidos como leis da uniformidade, segregação e distribuição independente. A lei da distribuição independente refere-se ao fato de que os membros de pares diferentes de genes segregam-se independentemente, uns dos outros, para a prole.
TURNPENNY, P. D. Genética médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009 (adaptado).
Hoje, sabe-se que isso nem sempre é verdade. Por quê?
a) A distribuição depende do caráter de dominância ou recessividade do gene.
b) Os organismos nem sempre herdam cada um dos genes de cada um dos genitores.
c) As alterações cromossômicas podem levar a falhas na segregação durante a meiose.
d) Os genes localizados fisicamente próximos no mesmo cromossomo tendem a ser herdados juntos.
e) O cromossomo que contém dois determinados genes pode não sofrer a disjunção na primeira fase da meiose.
2 – (UFPR/2020)
Considere o cruzamento parental entre dois indivíduos de linhagens puras e contrastantes para duas características: pelos pretos e longos x pelos brancos e curtos. A geração F1 era constituída por 100% de indivíduos com pelos pretos e longos. Considerando que as características de cor e comprimento dos pelos são condicionadas cada uma por um gene e que esses genes têm segregação independente, a proporção esperada entre 240 indivíduos da F2 é:
a) 135 pelos pretos e longos – 45 pelos pretos e curtos – 45 pelos brancos e curtos – 15 pelos brancos e longos.
b) 180 pelos pretos e longos – 60 pelos brancos e curtos.
c) 135 pelos pretos e longos – 45 pelos pretos e curtos – 45 pelos brancos e longos – 15 pelos brancos e curtos.
d) 180 pelos pretos e curtos – 60 pelos pretos e longos.
e) 135 pelos pretos e curtos – 105 pelos brancos e longos.
3 – (FGV/2020)
Em moscas Drosophila melanogaster, a cor dos olhos e o comprimento das asas são determinados, respectivamente, pelos genes R e E, conforme a tabela 1.
Tabela 1
Do cruzamento repetitivo entre uma fêmea duplo-heterozigótica e um macho duplo-homozigótico recessivo nasceram 295 moscas, cujos fenótipos são apresentados na tabela 2.
Tabela 2
Os resultados obtidos desse cruzamento confirmam que os genes R e E encontram-se
a) no mesmo par de cromossomos não homólogos, ocupam mais de um locus gênico e a maioria dos descendentes são parentais gerados por mutação.
b) em cromossomos não homólogos, sofrem recombinação gênica por crossing-over e a maioria dos descendentes apresenta genótipo parental.
c) em cromossomos não homólogos, segregam de forma independente e a minoria dos descendentes é recombinante por encontros gaméticos ao acaso.
d) no mesmo par de cromossomos homólogos, ocupam o mesmo locus gênico e a maioria dos descendentes portam alelos parentais mutantes.
e) no mesmo par de cromossomos homólogos, sofrem recombinação por crossing-over e a minoria dos descendentes são indivíduos recombinantes.
4 – (UFRGS/2020)
Na espécie de abóbora Cucurbita pepo, a forma do fruto pode ser esférica ou discoide e pode também ocorrer uma variação na cor, apresentando cor de abóbora ou branco-amarelada. O cruzamento de plantas que têm frutos de forma esférica e cor de abóbora, com plantas de frutos de forma discoide e cor branco-amarelada, resultou em uma F1 com o fenótipo discoide e cor de abóbora.
O cruzamento das plantas da geração F1 produziu uma F2 com 224 indivíduos, com os seguintes fenótipos: 126 discoides e cor-de-abóbora; 42 discoides e cor branco-amarelada; 40 esféricas e corde-abóbora; 16 esféricas e branco-amarelada.
Considerando a proporção fenotípica em F2, é correto afirmar que
a) as proporções de cor e de forma dos frutos obtidos indicam que existem alelos múltiplos para cada uma das características no genoma da planta.
b) os resultados demonstram um tipo de herança condicionada por alelos codominantes.
c) os alelos que condicionam a forma do fruto segregam de forma independente daqueles que condicionam a cor do fruto.
d) os indivíduos da F1 eram homozigotos dominantes.
e) cada um dos alelos apresenta expressividade gênica variável.
GABARITO:
- D
- C
- E
- C