Modelos de crescimento populacionais de tempo contínuo
A dinâmica de populações trata das variações, no tempo e no espaço, das densidades e tamanhos de população. Seu estudo visa à melhor compreensão da variação do número de indivíduos de uma determinada população e também, dos fatores que a influenciam em tais variações. Para isso, é necessário o conhecimento das taxas em que se verificam perdas e ganhos de indivíduos e identificar os processos que regulam a variação da população. O interesse neste estudo não é apenas teórico, sendo importante para o controle de pragas, criação de animais, etc (Rachide 2006).
Crescimento linear
O modelo mais simples de crescimento de uma população pode ser definido através de uma função de crescimento linear, onde o incremento da população responde a uma taxa fixa de crescimento (Figura 25), não correlacionada com o tamanho da população em questão, onde N é igual à população e r a taxa constante de incremento (Equação 1). Por exemplo, um rebanho bovíno em que a população cresce por inseminação artificial e o produtor realiza um número fixo deste procedimento a cada ano.
Gráfico de crescimento linear.
Crescimento exponencial
O modelo exponencial de crescimento populacional foi descrito por Malthus (1798). Sua dinâmica surge de processos cumulativos (retroalimentação positiva ou de reforço). Esses processos ocorrem quando a variação liquida do sistema é proporcional ao seu estado atual, reforçando a tendência existente. Neste modelo uma população cresce de acordo com a taxa de natalidade constante r. O crescimento populacional exponencial é definido pela seguinte equação:
Equação 2
onde dN / dt é a taxa instantânea de mudança populacional e r é a taxa constante de mudança.
Curva de crescimento exponencial
Crescimento logístico
O matemático belga Pierre F. Verhurst propôs em 1837 um modelo que supõe que uma população poderá crescer até um limite máximo, a partir do qual tende a se estabilizar. O modelo proposto por Verhurst atende a uma condição em que a taxa de crescimento efetiva de uma população varia ao longo do tempo. Esse modelo é uma alternativa ao modelo de crescimento exponencial em que a taxa de crescimento é constante e não há limitação para o crescimento do tamanho da população.
Quase todos os textos introdutórios de ecologia usam a versão de tempo contínuo do modelo logístico como o modelo que descreve o crescimento populacional. Esse modelo é uma ferramenta útil para entender como funcionam várias populações, mas não descreve a dinâmica de algumas populações reais. Essas populações exibem comportamento mais complexo e suas taxas de crescimento também estão sob os efeitos de outras populações.
Sob as condições do modelo de tempo contínuo, o fluxo de crescimento se ajusta instantaneamente para desacelerar o crescimento populacional quando a população, N, se aproxima da capacidade de suporte, k, do ambiente que a envolve . Por isso, dificilmente uma população ultrapassa essa capacidade suporte. Qualquer perturbação que cause o crescimento acima desse limite, por exemplo, a entrada instantânea de novos indivíduos na população, é absorvida por um mecanismo de retroalimentação negativa que anula o fluxo de crescimento e permite que o fluxo de mortes rapidamente restaure a população ao nível k (Equação 3).
Equação 3
Curva de crescimento logístico
Modelos de crescimento populacionais de tempo discreto
Os modelos de tempo discreto evoluem em intervalos de tempo, geralmente, fixos e chamados passos. Presume-se que cada passo o sistema representado possa mudar instantaneamente seu estado. No modelo de tempo contínuo não existem passos, mudanças acontecem continuamente.
Dessa forma, a principal diferença entre modelos populacionais de tempo discreto e contínuo é que o modelo de tempo discreto descreve o número de indivíduos no próximo intervalo temporal, enquanto que o modelo de tempo contínuo descreve a taxa de mudança do tamanho populacional. Em ambos modelos logísticos, a constante k determina a capacidade de suporte do ambiente, ou seja, o número máximo de indivíduos que um habitat é capaz de sustentar.
No modelo populacional de tempo discreto, é mais concreta a possibilidade de uma população ultrapassar a capacidade de suporte de seu ambiente. Neste caso não existe o ajuste instantâneo no fluxo de crescimento populacional. O modelo de tempo discreto descreve uma retroalimentação negativa baseada na dependência da densidade populacional, que não é instantânea, ela acontece após atrasos no tempo. Esses atrasos podem ser entendidos como uma demora na resposta da população, ou sistema, em relação à aproximação da capacidade suporte. Por exemplo, em populações de plantas anuais ou insetos, os indivíduos crescem e reproduzem simultaneamente, mas os jovens não germinam ou eclodem até o próximo ano. Por isso, após um ano em que muitos indivíduos foram produzidos, a população pode ultrapassar a capacidade de suporte do ambiente.
No caso das formigas, onde podemos observar altas taxas de reprodução associadas a um tempo de geração extremamente curto, podemos perceber fortes associações com os modelos de tempo discreto.
Caos determinístico em ecologia de populações
Até recentemente os sistemas dinâmicos eram classificados em três categorias, segundo o padrão de variação no tempo das grandezas que caracterizam os seus estados:
a) estáveis, convergindo para um valor fixo;
b) periódicos, estabelecendo-se em oscilações periódicas; ou
c) imprevisíveis, caracterizado por flutuações irregulares, também denominados aleatórios ou ruidosos.
Porém, em 1963, Lorenz fez uma descoberta que surpreendeu o mundo, enquanto estudava um modelo de previsão do tempo. Seu modelo seguiu um curso que não se enquadrava como aleatório, periódico ou convergente, exibindo um comportamento bastante complexo, embora fosse definido apenas por poucas e simples equações diferenciais. A dinâmica gerada pelo modelo exibia uma característica não usual: dois pontos localizados a uma distância ínfima seguiam trajetórias bastante divergentes. Esta observação levou Lorenz a concluir que a previsão do tempo em um intervalo de tempo longo não seria possível. Sistemas como o de Lorenz são denominados “caótico determinísticos” ou simplesmente “caóticos”; ou seja, embora apresentem um comportamento aperiódico e imprevisível, a sua dinâmica é governada por equações diferenciais determinísticas simples.
A sensibilidade crítica às condições iniciais é a característica fundamental que diferencia os sistemas caóticos determinísticos dos sistemas que apresentam respostas aleatórias ou estocásticas. Para esses últimos sistemas, a mesma condição inicial pode conduzi-los a estados bastante distintos em pequenos intervalos de tempo, o que não ocorre nos sistemas caóticos determinísticos (Bricmont 1996).
Após a descoberta desse fenômeno nos estudos de sistemas físicos a evolução de sua aplicabilidade para a descrição de outros tipos de sistemas se mostrou extremamente interessante, em especial para os sistemas ecológicos. Em 1976, Robert May, trabalhando com modelos de crescimento populacional extremamente simples, não lineares e com atraso na resposta (discretos), mostrou que eles podiam ter um comportamento dinâmico fantasticamente complexo. Este comportamento incluía flutuações populacionais aparentemente aleatórias que eram geradas por modelos determinísticos, o chamado caos determinístico. As descobertas alcançadas por May na ecologia, e por vários outros pesquisadores em uma ampla variedade de outras ciências, provocaram uma das maiores revoluções científicas e filosóficas do século XX (Fernandez 2004).
Partindo de uma equação logística de tempo discreto (Equação 4), May estudou as possibilidades de flutuações populacionais para diferentes valores de r, onde cada valor representaria diferentes populações.
Equação 4
Variando-se o valor da constante r, a iteração desta equação em Nt pode conduzir a soluções estáveis, periódicas ou caóticas . Na figura abaixo, em (a), observa-se uma solução estável. Em (b) tem-se oscilações tendendo a estabilidade. Em (c) tem-se soluções periódicas de período 2. Já em (d), observa-se uma solução aperiódica e imprevisível, característica dos sistemas caóticos. Nos anos que seguiram, os estudos realizados pelo físico matemático Mitchell Feigenbaum (1983) revelaram o processo de duplicação de períodos através do qual os sistemas dinâmicos passavam de um regime laminar e bem comportando para um regime de desordem ou caótico.
Gráficos de flutuações populacionais gerados a partir da equação logística em tempo discreto, nos quais Pop = Nt e k = 100: (a) r = 1,2, (b) r = 3,0, (c) r = 3,5 e (d) r = 4,0.
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Autoria
Texto extraído e adaptado da dissertação de mestrado em Ecologia de Biomas Tropicias do biólogo Msc. Alexandre Bahia Gontijo, orienatado pelos professores Dr. Sérvio Ribeiro Pontes e Dr. Tiago Garcia de Senna Carneiro.
Referências Bibliográficas
R. RACHIDE, “Dinâmica de Populações: Um Breve Histórico”, Universidade Federal de Viçosa, III Bienal de SBM, 2006, Brasil
MALTHUS, T. 1798. An Essay on the Principle of Population. Printed for J. Johnson, inSt. Paul’s Church-Yard,London
VERHULTt, P.F. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement. Correspondances Mathematiques et Physiques, 10, 113-121.
LORENZ, E. 1963 Deterministic nonperiodic flow. J. Atmospheric Sci. 20, 130-141.
BRICMONT, J. 1996. Science of chaos or chaos in science?, em: //xyz.lanl.gov/abs/chaodyn/9603009.
MAY, R.M. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature, Vol. 261, p.459.
FERNANDEZ, F. 2004. O poema imperfeito: Crônicas de biologia, conservação da natureza e seus heróis. 2ª EDIÇÃO. Editora UFPR.
FEIGENBAUM, M. J. 1983. Universal behavior in nonlinear systems, in Order in chaos, Los Alamos, N.M., 1982, Phys. D 7 (1-3) (), 16-39.
Alexandre Bahia Gontijo. Estudo e modelagem das dinâmicas estruturais de assembleias de formigas tropicais em diferentes escalas ecológicas. 2008. Dissertação (Mestrado em Ecologia de Biomas Tropicais) – Universidade Federal de Ouro Preto, Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior. Co-Orientador: Tiago Garcia de Senna Carneiro.