FOLHA Show Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. Introdu��o As folhas s�o ap�ndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores com raras exce��es como, por exemplo, algumas esp�cies de euforbi�ceas e cact�ceaeas. Nas cact�ceas � comum a transforma��o das folhas em espinhos. Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especializa��o para a fotoss�ntese, com sua forma laminar, adaptada para a capta��o de luz. Al�m da fotoss�ntese, outras fun��es de grande import�ncia para o vegetal t�m lugar nas folhas, tais como: a transpira��o, as trocas gasosas atrav�s dos est�matos, a condu��o e distribui��o da seiva e at� mesmo reserva de nutrientes e/ou �gua. 2. Origem A folha tem origem ex�gena no caule e se forma pr�ximo do �pice caulinar. O prim�rdio foliar inicia-se como uma pequena protuber�ncia a partir de repetidas divis�es periclinais e anticlinais das c�lulas das camadas superf�ciais do meristema caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1).
Inicialmente, o prim�rdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, em maior ou menor extens�o, e a seguir cresce para cima �s custas de divis�es sucessivas das iniciais e das derivadas do seu pr�prio meristema apical, formando uma estrutura semelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e derivadas dos meristemas marginaisdo prim�rdio come�am a dividir, levando � forma��o da estrutura laminar, caracter�stica do �rg�o. Nas folhas o crescimento apical do prim�rdio � de curta dura��o, diferente do observado no caule e na raiz. No entanto, em algumas pterid�fitas, o meristema apical da folha permanece ativo por um per�odo longo, levando a forma��o de folhas de crescimento indeterminado, como o observado nos caules e nas ra�zes. O mais comum para as folhas, � a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do �rg�o, sendo substitu�da pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, respons�veis pela determina��o da forma e do tamanho do �rg�o. O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferencia��o do proc�mbiona regi�o da futura nervura central, antes mesmo do prim�rdio foliar adquirir sua forma laminar. A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o sistema d�rmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e sistema vascular (xilema e floema). 2. Epiderme A epiderme � formada pelas c�lulas fundamentais e por v�rios tipos de c�lulas especiais. O arranjo compacto das c�lulas epid�rmicas, a presen�a de cutina nas paredes, a presen�a da cut�cula e dos est�matos s�o as principais caracter�sticas da epiderme foliar, relacionadas com as principais fun��es desempenhadas pelo �rg�o. A epiderme foliar, geralmente, � unisseriada mas pode ser multisseriada, como observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander (espirradeira) , entre outras. Como mencionado no cap�tulo sobre a Epiderme, a epiderme somente ser� multisseriada, se durante a sua ontog�nese, as c�lulas da protoderme tiverem sofrido divis�es periclinais (paralelas � superf�cie do �rg�o), dando origem � v�rias camadas de c�lulas. A espessura das paredes das c�lulas epid�rmicas, seu grau de cutiniza��o e a forma��o de uma cut�cula mais ou menos espessa, al�m da presen�a de cera epicuticular, s�o caracter�sticas altamente influenciadas pelo meio, em que vive a planta. Assim, esp�cies mes�fitas - plantas que vivem em ambientes �midos e esp�cies hidr�fitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na �gua, apresentam c�lulas epid�rmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cut�cula � delgada ou mesmo ausente. Nas xer�fitas - plantas adaptadas � ambientes secos, com pouca disponibilidade de �gua, as c�lulas da epiderme foliar apresentam paredes espessas, s�o intensamente cutinizadas, al�m de uma cut�cula grossa, caracter�sticas estas que auxiliariam o vegetal na redu��o da transpira��o cuticular. Os est�matos s�o estruturas caracter�sticas da epiderme foliar e o seu n�mero e posi��o variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os est�matos podem ocorrer em ambas as faces nas folhas denominadas anfiestom�tica, comum entre as mes�fitas; apenas na face superior ou adaxial, nas folhas epistom�tica , como as folhas flutuantes de esp�cies aqu�ticas (Fig. 4 e 5), ou apenas na face inferior, nas folhas hipoestom�tica (Fig. 2 e 3) , mais frequente entre as esp�cies xer�fitas. Nas folhas das dicotiled�neas os est�matos encontram-se dispersos de maneira aleat�ria enquanto, nas monocotiled�neas e con�feras que, geralmente, possuem folhas estreitas, os est�matos est�o dispostos em fileiras paralelas. Os est�matos podem estar situados no mesmo n�vel das demais c�lulas epid�rmicas, ou acima da superf�cie ou abaixo da superf�cie, at� mesmo em criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o que auxiliaria na redu��o da perda de �gua pela transpira��o estom�tica, condi��o esta associada � plantas de ambientes secos, onde o suprimento de �gua � deficiente. Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar, al�m de outras estruturas especializadas. As esp�cies xer�fitas, geralmente, apresentam um grande n�mero de tricomas tectores, que teriam papel importante na redu��o da perda d��gua pela transpira��o e tamb�m para isolar o mesofilodo calor e/ou luz excessiva. 3. Mesofilo O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da epiderme, representado principalmente pelo par�nquima clorofiliano (ou clor�nquima), caracterizado pela presen�a de cloroplastos e por um grande volume de espa�os intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiled�neas, distinguem-se dois tipos de par�nquima clorofilianono mesofilo: o pali��dico e o lacunoso (Fig. 2 e 3). O par�nquima pali��dico � formado de c�lulas alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente � epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de par�nquima pali��dico. A forma e o arranjo em estaca dessas c�lulas, s�o fatores que propiciam condi��es favor�veis de exposi��o dos cloroplastos � luz. No par�nquima lacunoso as c�lulas t�m formas variadas, comunicando-se umas com as outras atrav�s de proje��es laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve � presen�a de um sistema de espa�os intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente. As folhas das mes�fitas, apresentam o par�nquima pali��dico localizado na face superior (adaxial ou ventral) e o par�nquima lacunoso na face inferior (abaxial ou dorsal); a folha assim constituida � denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). Quando o par�nquima pali��dico ocorre nas duas faces da folha, como � comum nas esp�cies xer�fitas, a folha � denominada isolateral ou unifacial (Fig.6).
As plantas hidr�fitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, ou diferenciado em aer�nquima (Fig. 7). Outras esp�cies, n�o apenas as hidr�fitas, particularmente certas monocotiled�neas, tamb�m apresentam o mesofilo uniforme, sem grande distin��o entre os par�nquima pali��dico e lacunoso. O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que � um tecido derivado do meristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/ou transporte interno de �gua. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos em suas c�lulas, o que, �s vezes, nos leva a confundir esta estrutura com uma epiderme pluriestratificada (ver cap�tulo sobre Epiderme).
Tanto o col�nquima como o escler�nquima podem estar presentes como tecidos de sustenta��o nas folhas. O col�nquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras de maior calibre, logo abaixo da epiderme e tamb�m na margem do limbo. O escler�nquima tamb�m pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixes vasculares ou ainda formando as exten��es de bainha em dire��o �(s) epiderme(s) (Fig. 8). Nas folhas de esp�cies xer�fitas, o escler�nquima aparece ainda como esclere�des dispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir os danos causados pelo murchamento das folhas nos per�odos mais secos. 4 . Sistema Vascular O sistema vascular ocorre paralelamente � superf�cie da l�mina foliar. Os feixes vasculares s�o denominados nervuras, e a sua distribui��o nas folhas d�-se o nome de nerva��o ou vena��o. Existem dois padr�es principais de nerva��o ou vena��o: reticulada, que pode ser descrito como ramificados, onde nervuras cada vez mais delgadas v�o divergindo de outras de maior calibre, comum em pterid�fitas e dicotiled�neas; e paralela, presente na maioria das monocotiled�neas, onde as nervuras de calibre semelhantes disp�em-se num arranjo, aproximadamente �paralelo�, no sentido longitudinal da folha. Nesses dois sistemas de vena��o, ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, ao microsc�pio, o padr�o paralelo tamb�m apresenta-se formando ret�culo. O n�mero e a disposi��o dos feixes vasculares no pec�olo e na nervura principal � vari�vel e pode ter aplica��o taxon�mica. J� as nervuras laterais, geralmente, apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma redu��o gradativa do xilema e do floema. As termina��es vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado por traque�des curtos e o floema, por elementos de tubo crivado estreitos e c�lulas companheiras largas. Os feixes vasculares da folha, geralmente s�o colaterais, com o xilema voltado para a superf�cie adaxial ou superior e o floema voltado para a superf�cie abaxial ou inferior (Fig. 2 e 6). Nas dicotiled�neas, os feixes das nervuras maiores est�o envolvidas por um par�nquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o col�nquima pode aparecer como tecido de sustenta��o, acompanhando essas nervuras, formando sali�ncias na superf�cie foliar. As nervuras de menor calibre est�o imersas no mesofilo. Mas mesmo estes feixes menores, sempre s�o envolvidos por, pelo menos, uma camada de c�lulas parenquim�ticas, a endoderme, que forma uma estrutura tamb�m chamada de bainha do feixe (Fig. 6-8). Essa bainha do feixe acompanha o tecido vascular at� as suas �ltimas termina��es, de tal modo, que nenhuma regi�o dos tecidos vasculares fica exposta ao ar contido nos espa�os intercelulares do mesofilo, exceto nos hidat�dios que s�o estruturas secretoras de �gua, onde as traque�des terminais, terminam diretamente no mesofilo (Fig.10). Em v�rias faner�gamas, as bainhas do feixe est�o ligadas �(s) epiderme(s), por c�lulas estruturalmente semelhantes � da pr�pria bainha, que recebem o nome de extens�es da bainha, Essas extens�es de bainha parecem auxiliar na distribui��o mais eficiente da �gua, proveniente do xilema, para o mesofilo. Em v�rias monocotiled�neas, as extens�es das bainhas dos feixes podem ser formadas por fibras do escler�nquima e apresentarem paredes celulares espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 9).
Transporte de Solutos � Curta Dist�ncia Nas nervuras menores as c�lulas parenquim�ticas dos tecidos vasculares, s�o relativamente grandes. No floema, as c�lulas companheiras apresentam protoplasto denso e numerosos plasmodesmas conectam estas c�lulas com os elementos crivados. Essas c�lulas e as demais c�lulas par�nquim�ticas do floema, s�o denominadas c�lulas intermedi�rias, pois estabelecem a comunica��o entre o mesofilo e os elementos crivados na transloca��o dos metab�litos. Em v�rias dicotiled�neas, essas c�lulas intermedi�rias apresentam invagina��es nas paredes celulares, o que resulta num aumento consider�vel da superf�cie do plasmalema e s�o denominadas c�lulas de transfer�ncia, especializadas no transporte � curta dist�ncia. As c�lulas intermedi�rias (com ou sem invagina��es da parede) est�o relacionadas com a transfer�ncia de solutos para os elementos crivados, sejam esses solutos produtos da fotoss�ntese e ou transportados pelo xilema at� a folha. Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para as v�rias regi�es da folha, passando apenas por entre as paredes das c�lulas (via apoplasto) antes de penetrar no protoplasma das c�lulas parenquim�ticas, de onde ser�o transportados (via simplasto), at� os elementos crivados. Os produtos da fotoss�ntese chegam at� os elementos crivados via simplasto, mas tamb�m podem passar por entre as paredes celulares, associando assim, as vias apoplasto e simplasto, at� atingir os elementos crivados e da� ser levado para as diferentes partes da planta. 5. Abscis�o Foliar A separa��o da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o nome de abscis�o foliar. Geralmente, a abscis�o � o resultado da diferencia��o, na base do pec�olo, de uma regi�o especializada, denominada zona de abscis�o, em cujas c�lulas ocorrem mudan�as qu�micas e estruturais, que facilitam a separa��o da folha. A zona de abscis�o constitui-se de uma camada de abscis�o ou de separa��o, propriamente dita, e de uma camada de prote��o (Fig. 8), que se forma abaixo da primeira, cuja finalidade � proteger a superf�cie exposta, ap�s a queda da folha. A separa��o da folha ao longo da camada de abscis�o, pode ser causada pela distrui��o da lamela m�dia entre as c�lulas e/ou das paredes entre as c�lulas ou ainda pela destrui��o completa das c�lulas desta regi�o. Em algumas esp�cies, inicialmente, ocorrem divis�es celulares nesta camada de abscis�o, e essas c�lulas r�cem formadas � que sofrer�o o processo de desintegra��o. A camada de prote��o logo abaixo, forma-se em consequ�ncia do dep�sito de v�rias subst�ncias (suberinas, gomas, etc.) nas paredes e em espa�os intercelulares. Ap�s a queda da folha a camada de prote��o forma a cicatriz foliar. A abscis�o foliar pose ser causada apenas por tens�es f�sicas que rompem o pec�olo, causando a queda da folha, como por exemplo ocorre em muitas monocotiled�neas e em dicotiled�neas herbaceas.
6. Adapta��es da Folha A folha � o �rg�o que melhor reflete as adapta��es estruturais adquiridas pelas plantas, que as tornam aptas para sobreviver nos diferentes tipos de ambientes. Essas adapata��es foram acontecendo, durante a evolu��o do vegetal, impostas pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crecerem nesses ambientes. De acordo com a disponibilidade de �gua no ambiente as plantas s�o classificadas como xer�fitas, mes�fitas e hidr�fitas. Xer�fitas s�o aquelas plantas adaptadas � ambientes secos com pouca disponibilidade h�drica; as mes�fitas precisam de consider�vel suprimento h�drico no solo e umidade relativa alta para sobreviverem e as hidr�fitas precisam de grande suprimento h�drico, crescendo parcial ou totalmente submersas na �gua. A an�lise morfol�gica, entretanto, n�o � suficiente para se chegar a classifica��o da planta quanto ao fator �gua, devendo ser complementada por estudos ecol�gicos, e fisiol�gicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, por�m n�o fazem parte do mesmo, como � o caso de Nerium oleander -espirradeira (Fig. 9), que apresenta os est�matos escondidos em criptas por�m, n�o � considerada xer�fita. Por outro lado, pode-se ter esp�cies de ambiente seco, que n�o apesentam caracteres morfol�gicos adaptativos para esses ambientes. Usamos os termos xerom�rficas, mesom�rficas e hidrom�rficas para aquelas esp�cies que apresentam morfologia externa e/ou anatomia de plantas que vivem em ambientes secos ou com muita �gua � disposi��o, sem no entanto, estarem restritas � esses ambientes. 6.1 Mes�fitas As mes�fitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o par�nquima clorofiliano pali��dico sob a epiderme superior ou adaxial e o par�nquima lacunoso, restrito � face inferior da folha, sob a epiderme da face abaxial. Os est�matos, geralmente, est�o presentes nas duas faces da epiderme, assim estas folhas s�o anfiestom�ticas. 6.2 Hidr�fitas A temperatura, o ar e a concentra��o e composi��o dos sais na �gua s�o fatores que influenciam as plantas aqu�ticas. A caracter�stica mais marcante na anatomia foliar das esp�cies que vivem neste ambiente � a redu��o significativa observada na quantidade dos tecidos de sustenta��o e de condu��o, principalmente, do xilema, al�m do desenvolvimento de grandes espa�os intercelulares, com a forma��o de aer�nquima (Fig. 4, 5 e 7). Nessas plantas epiderme participa da absor��o de �gua e nutrientes e suas c�lulas apresentam paredes celulares e cut�cula delgadas e frequentemente, a epiderme � clorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme n�o apresenta est�matos, por�m nas folhas flutuantes, os est�matos aparecem na epiderme superior ou adaxial - folhas epiestom�ticas (Fig. 5) . Algumas esp�cies aqu�ticas apresentam hidrop�tios, que s�o estruturas que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da �gua em excesso. Nas folhas (tamb�m no caule e na raiz) das plantas aqu�ticas, s�o comuns c�maras de ar, que s�o grandes espa�os intercelulares, geralmente de forma regular. Essas c�maras s�o separadas entre si, por tabiques formados por apenas uma ou duas camadas de c�lulas clorofiladas. 6.3 Xer�fitas A caracte�stica mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito a raz�o volume/superf�cie externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua superf�cie externa � reduzida. As folhas da esp�cies xer�fitas s�o relativamente pequenas e compactadas. Admite-se que a redu��o da superf�cie externa est� acompanhada por certas mudan�as na estrutura interna da folha, como:
A redu��o do tamanho das folhas, acontece como uma forma de diminuir a superf�cie de transpira��o. O aumento do n�mero de est�matos possibilita maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de par�nquima clorofiliano pali��dico favorece a fotoss�ntese. O grande n�mero de tricomas, principalmente tectores, est� geralmente associado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Tamb�m � comum, um grande desenvolvimento de escler�nquima nas folhas das xer�fitas. Entretanto, nem sempre a presen�a dessas caracter�sticas est� elacionada com o fator �gua; eles tamb�m podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta de nitrog�nio, conduz � forma��o adicional de escler�nquima, nesse caso, a presen�a de uma grande quantidade de escler�nquima seria uma conseq��ncia da defici�ncia daquele nutriente no solo e n�o devido � falta de �gua dispon�vel. � sabido tamb�m, que o grau de salinidade dos solos est� relacionado com o aparecimento de sucul�ncia na folha. A intensa ilumina��o acompanhada de defici�ncia de �gua resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de par�nquima pali��dico. Nesses dois �ltimos exemplos o carater � dito xeromorfo e n�o xerof�tico. BIBLIOGRAFIA APEZZATO-DA-GL�RIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Vi�osa. Vi�osa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - C�lulas e Tecidos. 2� ed. Roca. S�o Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - �rg�os. Roca. S�o Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, S�o Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Gloss�rio Ilustrado de Bot�nica. Livraria Nobel S/A. S�o Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6� . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Ci�ncias Biol�gicas - Projeto PIBEG) respons�vel pela cria��o desta p�gina. Voltar Quais são os tipos de plantas vasculares?As chamadas plantas vasculares, por sua vez, possuem vasos condutores e apresentam como representantes as pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. As pteridófitas são também chamadas de plantas vasculares sem sementes, uma vez que possuem vasos condutores e são incapazes de produzir sementes.
Quais são os principais tipos de folhas?Tipos de Folhas. Folha simples Folha composta.. Folha imparipenada Folha paripenada.. Folha palmada ou digitada.. Folha recomposta.. Como são chamados os dois tipos de vasos vasculares existente nas plantas?Em plantas vasculares observamos a presença de dois tipos de tecidos de condução: o xilema e o floema. O xilema está relacionado com a condução de água e nutrientes inorgânicos da planta, além de armazenar algumas substâncias e atuar com o esclerênquima e o colênquima na sustentação do corpo do vegetal.
Quais são os dois tipos de plantas vasculares que apresentam raiz caule e folhas?(FASB/2017) As gimnospermas e as angiospermas são plantas vasculares que apresentam raiz, caule e folhas. Uma característica comum apenas a esses dois grupos de plantas é a presença de. A) rizoide, estrutura basal de fixação e fundamental para colonização de ambientes terrestres.
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Quais são os dois tipos de folhas encontrados nas plantas vasculares?
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