Onde se localiza a membrana celular?

Características e Estrutura

Definição

A membrana celular (também conhecida como membrana plasmática ou plasmalema) é uma membrana biológica que separa o conteúdo da célula do ambiente externo.

Funções

Barreira que protege o conteúdo da célula do ambiente extracelular
Ancora o citoesqueleto e define a forma celular
Liga-se à matriz extracelular e auxilia na formação de tecidos
Transporta materiais dentro e fora da célula
Permite a comunicação celular

Representação da fixação do citoesqueleto à membrana plasmática para fornecer estrutura celular

Imagem por Lecturio.

Composição

A composição da membrana celular pode mudar dependendo do ambiente e do estádio de desenvolvimento celular. Por peso, é composta por aproximadamente 50% de lípidos e 50% de proteínas.

Lípidos:

Fosfolípidos (> 50% de lípidos membranares):
- Lípidos anfipáticos com uma cabeça de fosfato (polar) e 2 caudas de ácidos gordos (não polar)
- Forma uma dupla camada (bicamada lipídica) com as cabeças polares voltadas para a água e as extremidades apolares voltadas uma para a outra (exclusão hidrofóbica)
- A proporção de ácidos gordos saturados versus insaturados determina a fluidez da membrana.
Glicolípidos (aproximadamente 2%):
- Lípido ligado ao carboidrato, voltado para fora
- Desempenha um papel nas interações célula-célula
- Determina o tipo sanguíneo ABO
- Participa na formação do glicocálice
- Resposta inflamatória
- Reconhecimento viral de células hospedeiras
Colesterol:
- Lípido anfipático com anel deesterol
- O grupo hidroxilo interage com a água
- Anel de esterol embutido na membrana
- Diminui a fluidez da membrana
- Aumenta a faixa de temperatura na transição de fase
- Mantém a integridade da membrana sem a necessidade de uma parede celular
- Também pode ser embalado em lipoproteínas para transporte através da corrente sanguínea

Proteínas:

Proteínas integrais de membrana:
- Incorporadas na bicamada, geralmente abrangem toda a membrana (transmembranares)
- Penetram na membrana para transportar substâncias
- Exemplos:
  - Canais iónicos
  - Bombas de protões
  - Recetores acoplados à proteína G
Proteínas periféricas
- Ligadas de forma reversível à membrana ou a proteínas integrais
- Penetram parcialmente na membrana
- Sinalização celular e interações proteína-proteína
- Proteínas ligadas a glicosilfosfatidilinositol (GPI, pela sigla em inglês)
- As proteínas do citoesqueleto, anquirina e espectrina, ligam-se à actina.
Proteínas ancoradas em lípidos:
- Ligadas a lípidos que se inserem na membrana
- Não são parte integrante da membrana
- Exemplo: proteínas G

Corte transversal de uma membrana celular a demostrar numerosas estruturas

Imagem por Lecturio.

Propriedades

Assimétrica: As camadas interna e externa possuem fosfolípidos diferentes.
Não uniforme: tem domínios (e.g., lipid raft)
Conceito de “mosaico fluido”: A bicamada lipídica permite o movimento lateral livre de proteínas e lípidos.
Temperatura de transição (10°C–40°C):
- A baixas temperaturas, a membrana muda para um estado sólido semelhante a um gel.
- A membrana perde fluidez (torna-se mais rígida).
- O colesterol ajuda a preservar a fluidez da membrana a baixas temperaturas.
Permeabilidade seletiva:
- Permeável a:
  - Gases (por exemplo, CO2, CO, O2)
  - Pequenas moléculas polares não carregadas (por exemplo, H2O, etanol, ureia)
- Não permeável a:
  - Grandes moléculas polares não carregadas (e.g., glicose)
  - Iões (por exemplo, Na⁺, K⁺)
  - Moléculas polares carregadas (e.g., ATP, aminoácidos)

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Transporte Membranar

Gradientes transmembranares

Gradiente de concentração de certos iões:
- A concentração de Na⁺ é maior fora da célula.
- A concentração de K⁺ é maior dentro da célula.
Potencial de membrana:
- Gradiente elétrico através da membrana
- O interior da célula é mais negativo do que o exterior.
Gradiente eletroquímico:
- Mantido pela bomba Na⁺/K⁺: uma estrutura proteica transmembranar que hidrolisa ATP e transporta 3 iões Na⁺ para fora da célula por cada 2 iões K⁺ movidos para dentro da célula
- Gera uma combinação de gradientes elétricos e de concentração:
  - O Na+ move para dentro da célula com base na concentração e nos gradientes elétricos.
  - O K⁺ move-se para dentro da célula com base no gradiente elétrico e move-se para fora da célula com base no gradiente de concentração.

Proteínas de transporte

Canais:
- Abertos ao ambiente em ambos os lados simultaneamente
- Proteínas de canal iónico
- Ao abrir/fechar provocam uma mudança considerável na concentração de iões
- Participam na difusão facilitada de iões
Carriers (Transportadoras):
- Apenas abrem 1 lado (portão) de cada vez
- Presença de sítios de ligação que reconhecem moléculas específicas
- Reconhecem moléculas específicas
- As proteínas carrier de transporte membranar que transferem 2 ou mais moléculas através da membrana são chamadas de cotransportadores:
  - Simporte: movimento de 2 solutos na mesma direção
  - Antiporte: movimento de 2 solutos em direções opostas

Tipos de canais seletivos compostos por proteínas de canais iónicos

Imagem por Lecturio.

Tipos de proteínas de transporte

Imagem por Lecturio.

Transporte membranar

O transporte passivo (difusão facilitada) move substâncias de zonas de alta concentração para baixa concentração (inferior ao gradiente de concentração):
- Não requer entrada de energia
- Os canais abrem-se e permitem que as moléculas se difundam na célula até que as concentrações se igualem.
- Os canais iónicos são “ião-específicos” (por exemplo, canais de Na+ apenas permitem a difusão de Na+)
O transporte ativo move substâncias de zonas de baixa concentração para alta concentração (contra o gradiente de concentração):
- Requer proteínas transportadoras para se ligar ao substrato
- O transporte ativo primário requer energia (geralmente ATP).
- Transporte ativo secundário:
  - Usa o gradiente eletroquímico gerado por transporte ativo primário
  - Os cotransportadores movem uma molécula em direção a um gradiente enquanto, simultaneamente, movem outra molécula contra o gradiente.
  - Bomba de Na+ /Ca2+: usa o influxo de Na⁺ para mover o Ca2+ para fora da célula
Endocitose: envolve partículas ou iões através da formação de vesículas de membrana que se separam da membrana plasmática
Exocitose: excreção de certas substâncias pela fusão das vesículas de membrana com a membrana externa da célula

Ilustração da difusão facilitada de Na+ e K+ através de canais iónicos e transporte ativo dessas moléculas através da bomba N+ /K+

Imagem: “Sodium-potassium pump and diffusion” por BruceBlaus. Licença: CC BY 3.0

Bomba de sódio-cálcio: A bomba de Na+ /Ca2+ é um exemplo de transporte ativo secundário.

Imagem por Lecturio.

Tipos de endocitose

Imagem: “Endocytosis types” por Mariana Ruiz Villarreal. . Licença: Domínio Público

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Relevância Clínica

Distúrbios da membrana plasmática

Esferocitose hereditária: doença hereditária autossómica dominante das hemácias, que se apresenta como uma alteração morfológica dos eritrócitos com os chamados esferócitos. As mudanças na forma da membrana plasmática estão associadas a mutações nas proteínas do citoesqueleto. Os esferócitos defeituosos são eliminados da circulação pelo baço, levando à anemia. O tratamento é realizado com ácido fólico e, quando necessário, esplenectomia.
Hemoglobinúria paroxística noturna: anemia hemolítica crónica adquirida rara e grave com exacerbações periódicas causadas por um defeito no gene PIGA. Os genes PIGA são responsáveis pela 1ª etapa na síntese da âncora GPI que liga um subconjunto de proteínas à superfície celular. As mais importantes dessas proteínas de superfície celular são o CD59 e o CD55, que protegem a célula da lise celular mediada pelo complemento.

Farmacologia

Bloqueadores de canais iónicos:
- Alcaloides neurotóxicos do peixe-balão e de marisco bloqueiam os canais de Na⁺ dos neurónios.
- As arritmias cardíacas são tratadas com bloqueadores de K⁺ e Na⁺.
- Fármacos anti-hipertensores bloqueiam canais de Na⁺.
Fármacos que abrem canais iónicos:
- Vasodilatadores como o minoxidil, o diazóxido e o nicorandil abrem canais de K⁺.
- Anticonvulsivantes como a retigabina e a flupirtina abrem canais K⁺ específicos.
- As benzodiazepinas e os barbitúricos potenciam os recetores do ácido gama-aminobutírico (GABA, pela sigla em inglês), que são canais de iões Cl–.
Ionóforos (transportadores lipídicos de iões através das membranas):
- Ionóforos de K⁺:
  - Antibióticos que se ligam à célula bacteriana e interrompem o gradiente de K⁺
  - Por exemplo, valinomicina, nistatina, salinomicina
- Ionóforos de protões (2,4-dinitrofenol):
  - Permitem que os protões vazem através da membrana mitocondrial
  - Interrompem a síntese de ATP
  - Altamente letal

Referências

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., et al. (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York: Garland Science.
Brodsky, R. (2014). Paroxysmal nocturnal hemoglobinuria. Blood. //doi.org/10.1182/blood-2014-02-522128
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S., et al. (2000). Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H. Freeman. Section 3.4, Membrane Proteins. //www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21570/
Herrmann, T., Sharma, S. (2019). Physiology, Membrane. StatPearls. //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30855799/

Onde está localizada a membrana celular?

Em geral, eles são encontrados na superfície externa das células e estão associados às proteínas (formando as glicoproteínas) ou aos lipídios (formando os glicolipídios).

Quais as funções da membrana celular e onde se localiza?

Essa membrana é de natureza semipermeável, sendo responsável por transportar e selecionar moléculas que entram e saem da célula. Ela possui como uma das funções, o isolamento do ambiente ao redor, tem cerca de 5 nanômetros (nm) de espessura, e delimita espaço celular interno.