Qual processo é responsável pela alteração do potencial de membrana que ocorre na fase ascendente da curva do potencial de ação?

• Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa

Referência Moreira, C., (2015) Potencial de Ação, Rev. Ciência Elem., V3(4):253

DOI http://doi.org/10.24927/rce2015.253

Palavras-chave Potencial de Ação; neurónio; estímulo limiar;

As membranas plasmáticas dos neurónios são constituídas por uma bicamada fosfolipídica impermeável aos iões, como nas outras células, mas possuem proteínas que funcionam como canais ou bombas iónicas. Pela sua atividade estas proteínas formam o potencial de repouso definido como a diferença de cargas elétricas entre o exterior e o interior da célula quando a membrana da célula não está sujeita a qualquer alteração do seu potencial elétrico. Geralmente o potencial de repousos é negativo, ou seja, o exterior mais positivo que o interior. Deve-se sobretudo à diferença de concentração dos iões sódio (Na+) e potássio (K+) dentro e fora da célula. Diferença essa que é mantida pelo funcionamento dos canais e proteínas que bombeiam sódio para o meio externo e potássio para o meio interno, com consumo de ATP, contrariando a difusão passiva destes iões.

A bomba de sódio e potássio transporta 3 Na+ por cada 2 K+ . Como a quantidade de iões K+ que sai da célula (por transporte passivo) é superior à quantidade de iões Na+ que entra na célula, cria-se um défice de cargas positivas na célula relativamente ao exterior – potencial de repouso.

Os canais que existem na membrana celular permitem a passagem de K+ e Na+ de forma passiva. Quando o neurónio está em repouso, os canais estão fechados, mas quando a célula é estimulada abrem-se, permitindo uma rápida entrada de Na+, e uma alteração do potencial de membrana de de cerca de -70 mV para + 35 mV, chamando-se a esta diferença de potencial despolarização - o interior da célula fica mais positivo com a entrada dos iões Na+. A rápida alteração do potencial elétrico que ocorre durante a despolarização designa-se por potencial de ação e é da ordem dos 105 mV. Quando o potencial de acção atinge o seu máximo durante a despolarização, aumenta a permeabilidade da membrana ao K+, que saem da célula, e a permeabilidade dos canais ao Na+ volta ao normal. Dá-se uma quebra no potencial de membrana até atingir o seu valor de repouso, chamando-se a esta diferença potencial repolarização.

A transmissão de um impulso nervoso é um exemplo de uma resposta do tipo “tudo-ou-nada”, isto é, o estímulo tem de ter uma determinada intensidade para gerar um potencial de ação. O estímulo mínimo necessário para desencadear um potencial de ação é o estímulo limiar(ou limiar de ação), e uma vez atingido este limiar, o aumento de intensidade não produz um potencial de ação mais forte mas sim um maior número de impulsos por segundo. O potencial de ação gerado na membrana estimulada propaga-se à área vizinha, conduzindo à sua despolarização e assim por diante. Estas sucessivas despolarizações e repolarizações ao longo da membrana do neurónio constituem o impulso nervoso, cuja propagação se faz num único sentido, das dendrites para o axónio.

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por Osvaldo Lourenço
Cardiologista pelo Instituto do Coração do Hospital das Clínicas da Faculdade de Medicina na Universidade de São Paulo
Complementando em Ecocardiografia em Adultos

As células musculares do coração

O coração consiste de 3 tipos de células com diferentes propriedades electrofisiológicas:

• Células Musculares: especializadas na contração muscular e estão presentes nos átrios e nos ventrículos;
• Células de Condução: especializadas na condução rápida de impulso elétrico e estão localizados no sistema His-Purkinje;
• Células Marca-passo: tem propriedade de automatismo e são capazes de geral estímulo elétrico. Estas células estão localizadas no nodo sinusal e no sistema His-Purkinje.

O impulso eléctrico se propaga por meio de potenciais de acção através da membrana celular de cada célula. O potencial de acção de um ciclo cardíaco inclui duas etapas principais: a despolarização e a repolarização.

O potencial de acção da célula muscular normal – electrofisiologia

A célula muscular (e outras) geralmente está polarizada, devida à diferença na concentração de cargas eléctricas entre os 2 lados da membrana celular, isto é, entre os meios intra e extracelular. Os eletrólitos que contribuem para este gradiente elétrico são:

• Potássio: sua concentração é 30 a 50 vezes maior no interior da célula em repouso.
• Sódio: sua concentração é 10 vezes maior fora da célula
• Cálcio: a concentração é maior fora da célula

Devido às características da membrana celular, estes iões só atravessam a membrana através dos canais iónicos (sistemas de proteínas que atravessam a membrana e que permitem a passagem de outras substâncias, como iões). Os canais iónicos são específicos para cada tipo de iões.

Figura 1A membrana celular possui um conjunto de proteínas que permitem o transporte de substâncias entre os meios intra e extracelular. Os iões são substâncias que não podem atravessar a dupla-camada lipídica. Para isso, os iões entram e saem da célula através de canais iónicos existentes nestas proteínas. No caso da célula muscular do coração, os principais canais iónicos são os de sódio, potássio e cálcio.

Estes iões não atravessam a membrana celular em qualquer momento. Eles são voltagem-dependente, isto é, abrem e fecham dependendo da voltagem da membrana celular. Em repouso, a voltagem da membrana celular é de – 90 mV. Este potencial é mantido graças a presença da bomba Na/K (sódio-potássio) na membrana celular. Esta bomba troca 3 iões de sódio para fora por 2 iões de potássio para dentro, deixando o interior da célula mais negativo, até atingir – 90 mV. Esta troca requer energia, derivada da hidrólise de ATP pela enzima ATPase.

O potencial de acção é dividido em 5 fases: 0, 1, 2, 3 e 4. Estas fases estão representadas na figura abaixo.

Figura 2O potencial de acção inclui as fases de despolarização e de repolarização. A fase de despolarização, ou fase 0 (zero), consiste na entrada rápida de iões de sódio elevando o potencial elétrico da célula de —90 mV para +20 mV. A repolarização inclui a fase 1 (saída de iões de potássio), a fase 2 (saída de potássio e entrada de iões de cálcio) e a fase 3 (saída de potássio). A saída de potássio cessa quando o potencial elétrico cai para —90 mV e assim permanece (fase 4 ou repouso) até o próximo potencial de acção.

FASE 0. Corresponde à despolarização da célula miocárdica. Esta fase começa quando o estímulo proveniente do nodo sinusal é transmitido célula-a-célula. Alguns canais de sódio se abrem e os iões Na+ se movem para dentro da célula. Isto deixa o interior da célula menos negativo (ou mais positivo). Ao atingir cerca de –70 mV, todos os rápidos canais de sódio de abrem e mais iões Na+ entra para o meio intracelular. Isto eleva ainda mais polaridade da membrana, até atingir entre +20 mV a +30 mV. Então, os canais de sódio se fecham e se mantêm fechados até a polaridade voltar para –90 mV. Nesta fase também ocorre a entrada de iões Ca++.

No ECG, a fase 0 corresponde a onda R (ou complexo QRS) de uma célula miocárdica. Por existir milhões de células miocárdicas, demora entre 60 ms a 100 ms (milissegundos) até todos as células miocárdica serem despolarizadas.

Depois da despolarização, a célula começa a se repolarizar. Isto prepara a célula para o próximo estímulo. A repolarização da célula corresponde as fases 1, 2 e 3 do potencial de acção.

FASE 1. Ocorre logo após o fechamento brusco dos canais rápidos de sódio. Os canais de potássio (K+) se abrem transitoriamente e os iões K+ se movem para fora da célula. Isto diminui o potencial de +20mV para 0 mV. No ECG, a fase 1 e o começo da fase 2 coincidem com o ponto J, que marca o final do complexo QRS e o começo do segmento ST.

FASE 2. Ocorre um plateau, isto é, o potencial elétrico se mantem em 0 mV. Isto se dá porque ocorrem, simultaneamente, dois fenômenos opostos: a entrada de iões Ca++ (iões positivos) e a saída de iões K+ (também positivos). Esta sobrecarga de cálcio para o interior da célula também é responsável pelo mecanismo de contração da célula muscular. Durante toda fase 2 a célula permanece em estado de contração. Durante esta fase a célula permanece em período refratário absoluto, isto é, não pode ser despolarizada por estímulo externo. No ECG, a fase 2 corresponde ao segmento ST, que normalmente é isoelétrico.

FASE 3. É a fase de repolarização rápida. Durante esta fase, o potencial elétrico se torna cada vez mais negativo, até atingir –90 mV. Isto ocorre porque os canais de cálcio se fecham (cessa a entrada de Ca++) e se mantem a saída de potássio para o espaço extracelular. A fase 3 corresponde à onda T do ECG.

FASE 4. Corresponde a fase de repouso. Nesta fase o potencial da membrana se mantem em torno de – 90 mV, e se mantem assim até receber um novo estímulo externo. No ECG, a fase 4 corresponde ao segmento T-Q e geralmente é isoelétrica.

Resumo das Fases do Potencial de Acção

Tabela 1Resumo das fases do potencial de acção no cardiomiócito

Período Refratário

Durante a fase de repolarização, a capacidade da célula cardíaca responder a um novo estímulo depende do seu estado elétrico.

• Período Refratário Absoluto: a célula está totalmente despolarizada e por isso não pode responder a nenhum tipo de estímulo. Corresponde as fases 1 e 2.

• Período Refratário Efectivo: A célula pode gerar um potencial, porém muito fraco para ser propagado; corresponde a pequena parte da fase 3.
• Período Refratário Relativo: a célula se encontra parcialmente repolarizada e pode responder a um estímulo, desde que este seja forte o suficiente. Corresponde a parte da fase 3 e se estende até ao limiar de despolarização (– 70 mV).

Figura 3O período refratário corresponde a capacidade de a célula gerar ou não um potencial de acção. Durante o período refratário absoluto (fase 1 e fase 2) não é possível um novo potencial. Durante o período refratário relativo podem ocorrer novos potenciais de acção, dependendo se estes são fortes o suficiente ou não.

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Potencial de acção das células do nodo sinusal

O potencial de acção das células do nodo sinusal é diferente das células que não são marca-passo. O potencial de repouso é de –60 mV e o limiar de despolarização é menos negativo (–40 mV).

Figura 4Nas células com automatismo, a fase 4 (repouso) pode ser representada por uma linha inclinada, pois existe uma entrada lenta e gradual de sódio para o interior da célula. Isto se dá porque estas células (por exemplo, as células do nó sinusal) possuem mais canais lentos de sódio e comparação com as outras células.

A propriedade de automatismo se deve ao facto destas células, durante a fase 4, apresentarem um aumento lento e gradual da voltagem, devido a entrada lenta dos iões sódio (Na+).

O sistema de condução do coração é constituído por nodo sinusal, nodo átrio-ventricular, feixe de His, ramos direito e esquerdo e fibras de Purkinje;

O nodo sinusal é o principal marca-passo deste sistema;

O nodo AV retarda o estímulo elétrico permitindo a contração dos ventrículos depois dos átrios;

O potencial de acção da célula muscular é determinado pelo fluxo, principalmente, dos iões Na+, K+, Ca++;

Os canais iónicos são voltagem dependentes;

O potencial de acção da célula muscular apresenta a fase 0 (repolarização), as fases 1, 2 e 3 (repolarização) e a fase 4 (repouso);

O nodo sinusal apresenta automatismo ou despolarização espontânea devida a um limiar mais alto (isto é, menos negativo) e ao influxo lento e gradual de iões Na+ durante a diástole.

Que processo é responsável pela alteração do potencial da membrana que ocorre durante a fase de repolarização do potencial de ação?

O que acontece na fase ascendente do potencial de ação?

Quais etapas ocorrem no potencial de ação?

Quais as 4 fases do potencial de membrana?